Figowiec może obniżyć sukces osy, która składa jaja, ale nie wykonuje swojej części umowy
Relacja figowca z zapylającymi go osami wygląda jak układ idealny dla oszustwa: samica osy wchodzi do figi, składa jaja w części kwiatów i powinna jednocześnie dostarczyć pyłek. Co powstrzymuje ją przed korzystaniem z miejsca rozrodu bez kosztownego zapylania? Eksperymenty na kilku gatunkach aktywnie zapylanych fig wykazały „sankcje gospodarza”. Gdy badacze wpuszczali osy pozbawione pyłku, figi częściej były porzucane przez roślinę albo rozwijało się w nich mniej potomstwa os. W naturalnych populacjach osy bez pyłku były częstsze tam, gdzie sankcje gospodarza były słabsze. Współpraca może więc być stabilna nie dlatego, że partnerzy nie próbują oszukiwać, lecz dlatego, że oszustwo zmniejsza opłacalność.
Figa jest jednocześnie miejscem zapylania i żłobkiem os
To, co potocznie nazywamy figą, jest zamkniętym kwiatostanem zawierającym wiele drobnych kwiatów. Samice wyspecjalizowanych os przeciskają się do wnętrza przez niewielki otwór. Tam składają jaja w części kwiatów, a ich larwy rozwijają się w powstałych galasach. W zamian osa przenosi pyłek, umożliwiając figowcowi wytwarzanie nasion. Obie strony odnoszą korzyści, ale ich interesy nie są identyczne: każde jajo osy wykorzystuje potencjalny zasób rośliny, a aktywne zbieranie i nanoszenie pyłku kosztuje owada czas i energię.
Dlaczego ewolucja nie premiuje osy-oszusta?
Jeżeli osa może wejść do figi, złożyć jaja i pominąć zapylanie, powinna zyskać przewagę nad uczciwymi partnerami. Teoria mutualizmu od dawna wskazuje ten problem: współpraca jest podatna na osobniki pobierające korzyść bez odwzajemnienia. Jednym z rozwiązań są sankcje gospodarza. Roślina nie musi rozpoznawać „złych intencji” owada. Wystarczy, że po słabym zapyleniu mniej inwestuje w dany kwiatostan. Wtedy jaja złożone przez osę w nierentownej dla drzewa fidze także mają mniejszą szansę osiągnąć sukces.
Eksperyment pozwolił oddzielić jaja od zapylania
Badacze przygotowali samice os z pyłkiem oraz takie, którym eksperymentalnie uniemożliwiono jego zebranie, a następnie wprowadzali je do kontrolowanych fig. W czterech badanych gatunkach z aktywnym zapylaniem potomstwo „niepłacących” os ponosiło koszty: częściej dochodziło do aborcji całych fig albo w zachowanych figach rozwijało się mniej os. W dwóch analizowanych systemach z pasywnym zapylaniem podobnego efektu nie wykazano. To pasuje do logiki kosztów: sankcja jest najbardziej potrzebna tam, gdzie owad może rzeczywiście zaoszczędzić, rezygnując z aktywnego przenoszenia pyłku.
Sankcja nie musi być precyzyjną karą wymierzoną konkretnej osie
Późniejsze badania pokazały ważne ograniczenie popularnej metafory „figowiec karze oszusta”. W niektórych gatunkach sankcja działa na poziomie całej figi, nie pojedynczej larwy. Jeśli kilka os wejdzie do tego samego kwiatostanu, osobnik bez pyłku może częściowo „schować się” obok uczciwego zapylacza, ponieważ roślina ocenia rezultat całego kwiatostanu. Badania mechanizmu wskazują też, że niższy sukces os może wynikać z selektywnego przydzielania zasobów lepiej zapylonym figom, a nie z wyspecjalizowanej trucizny czy świadomego rozpoznania partnera.
W naturze siła sankcji koreluje z częstością oszustwa
W badanych aktywnie zapylanych systemach znajdowano naturalnie występujące samice bez pyłku. Ich odsetek był większy u tych gatunków, których figowce nakładały słabsze sankcje. To nie jest eksperymentalny dowód, że jedna cecha sama wyjaśnia całą ewolucję układu, ale wzmacnia obraz, w którym koszt braku usługi pomaga utrzymać mutualizm. Współpraca nie musi opierać się na harmonijnym dopasowaniu interesów. Może być równowagą tworzoną przez korzyści, konflikty i mechanizmy sprawiające, że korzystanie z partnera bez odwzajemnienia staje się mniej opłacalne.
Aktywne i pasywne zapylanie tworzą inne pole do oszustwa
Najciekawszy kontrast w badaniu dotyczył sposobu przenoszenia pyłku. W aktywnie zapylanych układach samica osy specjalnie zbiera pyłek i umieszcza go na kwiatach wewnątrz figi, więc może potencjalnie zaoszczędzić koszt tej czynności. Tam sankcje były wykrywalne. W pasywnie zapylanych gatunkach osa zostaje obsypana pyłkiem bez porównywalnego aktywnego nakładu i ma mniejszą możliwość „zdecydowania”, że nie wykona usługi; w badanym zestawie nie wykryto tam podobnych sankcji. To elegancko pokazuje, że mechanizm stabilizujący współpracę może ewoluować przede wszystkim wtedy, gdy struktura interakcji tworzy realną okazję do korzystnego oszustwa.