Mrówki i termity niezależnie zbudowały społeczeństwa z kastami — z zupełnie innych punktów wyjścia
Kolonia termitów z królową, żołnierzami i robotnikami może na pierwszy rzut oka przypominać kolonię mrówek. Podobieństwo nie wynika jednak z odziedziczenia eusocjalności po wspólnym społecznym przodku. Mrówki wywodzą się z błonkoskrzydłych spokrewnionych z osami, natomiast termity są wyspecjalizowaną linią karaczanów. Ich złożone społeczeństwa powstały niezależnie. Co więcej, drogi do podobnej organizacji były inne: młode termity rozwijają się stopniowo i mogą wykonywać pracę już jako niedojrzałe osobniki, podczas gdy larwy mrówek są beznogie i wymagają opieki. Konwergencja może więc dotyczyć nie tylko kształtu ciała, lecz także organizacji całego społeczeństwa.
Eusocjalność ma kilka charakterystycznych cech
Za eusocjalne uznaje się społeczeństwa, w których pokolenia nakładają się w jednej kolonii, osobniki wspólnie opiekują się potomstwem, a rozród jest nierówno podzielony — część członków kolonii rozmnaża się, podczas gdy inni pełnią role robotników lub żołnierzy. Mrówki i termity spełniają te kryteria, dlatego ich kolonie wykazują uderzające analogie funkcjonalne. Duża liczba bezpłodnych lub czasowo niereprodukcyjnych osobników może budować gniazdo, zdobywać pokarm i bronić krewnych.
Termity to nie „białe mrówki”
Mimo dawnego potocznego określenia termity należą do gałęzi karaczanów. Ich najbliżsi krewni pokazują, że przodkowie żyli prawdopodobnie w drewnie i pozostawali w rodzinnych grupach wewnątrz własnego źródła pokarmu. Mrówki mają zupełnie inne pochodzenie w obrębie błonkoskrzydłych. To rozdzielenie jest kluczowe: podobna struktura kolonii została osiągnięta co najmniej dwoma odległymi ewolucyjnie drogami, a nie odziedziczona po jednym eusocjalnym owadzie.
Inna biologia rozwoju zmienia drogę do kasty robotniczej
Termity rozwijają się hemimetabolicznie: młode stadia przypominają mniejsze wersje dorosłych i mogą chodzić, żerować oraz pracować. U pierwotnych termitów „robotnicy” mogą być rozwojowo elastyczni i w pewnych warunkach przekształcić się w osobniki rozrodcze. Mrówki przechodzą przeobrażenie zupełne; ich larwy są zależne od dorosłych opiekunek, a robotnice są dorosłymi samicami. Podobna funkcja społeczna została więc zbudowana na bardzo różnych cyklach życiowych.
Nawet system rozrodu jest inny
U mrówek występuje haplodiploidia typowa dla błonkoskrzydłych: samice rozwijają się z zapłodnionych jaj, a samce zwykle z niezapłodnionych. Termity są diploidalne zarówno jako samce, jak i samice, a w kolonii zazwyczaj współistnieją królowa i długowieczny król. Robotnicy i żołnierze termitów mogą obejmować obie płcie. To ważny kontrargument wobec prostego wyjaśnienia, że jeden szczególny system pokrewieństwa automatycznie „produkuje” eusocjalność. Podobny poziom organizacji może powstać przy innych warunkach genetycznych i ekologicznych.
Konwergencja społeczna ma wspólną logikę, ale różne szczegóły
W obu grupach kolonia korzysta z podziału pracy, chemicznej komunikacji, wspólnej obrony i koordynacji zachowań tysięcy osobników. Jednak kasta, rozwój, dieta, budowa gniazd i sposób dziedziczenia różnią się między liniami. Ewolucja nie znalazła jednej recepty na superorganizm. Niezależnie odkryła podobny poziom organizacji, wykorzystując odmienne materiały biologiczne odziedziczone po samotniejszych przodkach.
Podobny podział pracy nie oznacza tych samych mechanizmów powstawania kast
U mrówek kasta królowej i robotnicy jest często ustalana przez warunki rozwoju larwy — odżywianie, sygnały hormonalne i regulację ekspresji genów — a po przeobrażeniu dorosła robotnica zwykle nie może wrócić do programu królowej. U termitów system jest bardziej plastyczny. Niedojrzałe osobniki przechodzą kolejne linienia, a sygnały społeczne i hormonalne mogą kierować je ku roli robotnika, żołnierza lub wtórnego osobnika rozrodczego. Różnice te wynikają częściowo z przeobrażenia niezupełnego termitów i zupełnego mrówek. Mimo tego oba systemy rozwiązują podobne problemy kolonii: kto ma się rozmnażać, kto ma wykonywać ryzykowne zadania, jak regulować liczbę żołnierzy i jak przekazywać informacje bez centralnego dowódcy. Selekcja może więc tworzyć zbieżność na poziomie funkcji społecznej nawet wtedy, gdy mechanizmy rozwoju jednostki są głęboko odmienne. To „konwergencja organizacji” w znacznie większej skali niż podobny kształt narządu.
Kolonia przypomina superorganizm, ale dobór nadal działa przez sukces genów osobników
Określenie „superorganizm” pomaga opisać ścisły podział pracy: robotnicy zdobywają pokarm jak narządy ruchu, żołnierze bronią kolonii, a osobniki rozrodcze pełnią rolę linii płciowej. Nie należy jednak rozumieć tego dosłownie jako zaniku konfliktów wewnątrz kolonii. Interesy królowej, króla, robotników i różnych linii potomstwa mogą się częściowo różnić, a ewolucja społeczna obejmuje mechanizmy ograniczające te konflikty. Pokrewieństwo zwiększa korzyść z pomagania krewnym, lecz znaczenie mają także ekologia gniazda, możliwość samodzielnego rozmnażania, koszty opieki i obrony. Mrówki i termity startowały z innych układów rodzinnych, więc droga do stabilnej bezpłodnej kasty nie była taka sama. To kolejny powód, dla którego ich podobieństwo jest tak pouczające: złożona organizacja społeczna może być osiągnięta przez różne kombinacje pokrewieństwa, rozwoju i warunków ekologicznych.