Biologia i przyrodaGrzyby i porosty — ukryte sieci przyrody

Porost z sinicą może zamieniać azot z powietrza w formę dostępną dla ekosystemu

Niektóre porosty mają jako fotobionta sinicę zdolną do wiązania azotu atmosferycznego. Gazowy N₂ stanowi większość atmosfery, ale jego cząsteczka jest tak stabilna, że rośliny nie mogą użyć jej bezpośrednio. Enzym nitrogenaza redukuje N₂ do amoniaku, z którego powstają związki azotowe wykorzystywane biologicznie. W porostach cyjanobakteryjnych tę funkcję wykonuje partner sinicowy, często w wyspecjalizowanych komórkach lub strukturach ograniczających kontakt nitrogenazy z tlenem. Dzięki temu porost może wnosić nowy biologicznie dostępny azot do ubogich siedlisk, a po wypłukiwaniu związków, rozpadzie plechy lub zjedzeniu część tego azotu trafia do innych organizmów.

Porosty dwu- i trójpartnerowe z sinicowym symbiontem Nostoc; sinice w plesze mogą wiązać azot atmosferyczny i dostarczać go układowi symbiotycznemu.
Porosty dwu- i trójpartnerowe z sinicowym symbiontem Nostoc; sinice w plesze mogą wiązać azot atmosferyczny i dostarczać go układowi symbiotycznemu.Jouko Rikkinen, CC BY 3.0, via Wikimedia Commons · CC BY 3.0

Problemem jest niezwykle trwałe wiązanie N≡N

Azot jest niezbędny do budowy białek i kwasów nukleinowych, ale atmosferyczny N₂ ma potrójne wiązanie wymagające dużego nakładu energii do rozerwania. Rośliny i grzyby nie posiadają nitrogenazy, dlatego zależą od azotu już zredukowanego albo od partnerów mikrobiologicznych. Niektóre sinice należą do organizmów zdolnych do biologicznego wiązania azotu i mogą wnieść tę funkcję do symbiozy porostowej.

Nitrogenaza nie lubi tlenu

Enzym odpowiedzialny za wiązanie azotu jest bardzo wrażliwy na tlen, choć sinica jednocześnie prowadzi tlenową fotosyntezę. Różne linie rozwiązują ten konflikt przez przestrzenne lub czasowe rozdzielenie procesów. U części cyjanobakterii występują heterocysty — wyspecjalizowane komórki o ograniczonej produkcji tlenu i zmodyfikowanej osłonie. W poroście warunki wodne, świetlne i organizacja plechy dodatkowo wpływają na tempo wiązania.

Czasem sinica jest głównym fotobiontem, czasem dodatkowym partnerem

W cyjanoporostach sinica może zajmować główną warstwę fotosyntetyczną. W innych porostach podstawowym fotobiontem jest zielenica, a sinice występują w lokalnych skupieniach zwanych cefalodiami. Taki porost łączy dwa różne źródła usług: zielenica intensywnie dostarcza produkty fotosyntezy, a sinica wnosi zdolność wiązania azotu. Pokazuje to, że architektura symbiozy może być modułowa.

Mała plecha może zmieniać bilans całego siedliska

W ekosystemach ubogich w azot, takich jak tundra, niektóre lasy borealne czy młode powierzchnie po ustąpieniu lodowca, cyjanoporosty mogą stanowić ważne źródło nowego azotu. Nie cały związany azot natychmiast opuszcza plechę. Do obiegu trafia stopniowo przez obumieranie, fragmentację, wypłukiwanie i konsumpcję. W długiej skali takie dopływy wpływają na żyzność podłoża i dostępność azotu dla roślin.

Wiązanie azotu jest energetycznie kosztowne

Redukcja jednej cząsteczki N₂ wymaga dużej ilości ATP i elektronów. Sinica nie wykonuje więc tej reakcji bez ograniczeń. Tempo zależy od światła, dostępności węgla, temperatury i nawodnienia plechy. Jeśli środowisko dostarcza już dużo dostępnego azotu, korzyść z kosztownej nitrogenazy może maleć. Dlatego pomiar wiązania azotu w terenie silnie zmienia się między porami dnia, sezonami i siedliskami, a sama obecność sinicy nie oznacza stałego maksymalnego dopływu.

Azot związany w plechy musi jeszcze trafić do reszty ekosystemu

Nowo zredukowany azot najpierw służy sinicy i partnerom porostu. Dopiero później może zostać wypłukany, uwolniony przez obumarcie fragmentów, zjedzony przez bezkręgowce albo trafić do gleby wraz z rozpadem całej plechy. W ekosystemach borealnych duże porosty cyjanobakteryjne spadające z gałęzi mogą być lokalnym źródłem związków azotu dla ściółki. Biogeochemiczne znaczenie zależy więc zarówno od szybkości wiązania, jak i od dalszej drogi związku po jego powstaniu.

Nie każdy porost z sinicą wiąże azot w tym samym tempie

Zdolność zależy od tożsamości sinicy, liczby heterocyst, nawodnienia i dostępu do światła. Gatunki z cefalodiami mogą koncentrować wiązanie w niewielkich częściach plechy, podczas gdy cyjanoporosty z sinicą jako głównym fotobiontem rozkładają tę funkcję szerzej. Pomiar całej plechy jest więc uśrednieniem bardzo heterogenicznego procesu. Różnice między gatunkami i stanowiskami są tak duże, że wkładu porostów do bilansu azotu nie powinno się wyliczać jedną uniwersalną wartością na metr kwadratowy.

Sinica dostarcza również fotosyntezy, ale warunki dla niej różnią się od potrzeb zielenicy

Cyjanobakterie często tolerują inne zakresy nawodnienia i światła niż zielone fotobionty. Porosty z sinicami są zwykle szczególnie zależne od ciekłej wody, ponieważ ich partner fotosyntetyczny gorzej aktywuje się samą wilgotnością powietrza. To wpływa na rozmieszczenie cyjanoporostów w krajobrazie i na momenty, kiedy zachodzi wiązanie azotu. Funkcja biogeochemiczna jest więc sprzężona z mikroklimatem: ta sama plecha może być ważnym źródłem azotu w wilgotnym okresie i niemal nieaktywna podczas suchego.

#cefalodia#nitrogenaza#porosty#sinice#symbioza#wiązanie azotu
Źródła i weryfikacja
Otrzymuj codzienne losowe ciekawostki