U części żabnic samiec zrasta się z samicą tak głęboko, że ich układy krążenia się łączą
W ciemnych głębinach znalezienie partnera może być tak trudne, że u części żabnic głębinowych wyewoluował skrajny system rozmnażania. Maleńki samiec przyczepia się do znacznie większej samicy, a u gatunków z trwałym „pasożytnictwem płciowym” ich tkanki zrastają się i powstaje połączenie krążenia. Samiec może pozostać przy samicy przez resztę życia jako stałe źródło plemników. Taki przeszczep między niespokrewnionymi osobnikami powinien zwykle wywołać silną odpowiedź immunologiczną. Badania genomów żabnic wykazały jednak, że linie z trwałym zrostem utraciły lub głęboko zmodyfikowały elementy adaptacyjnego układu odpornościowego, co pokazuje niezwykły kompromis między rozrodem a odpornością.
.jpg)
W głębinach największym problemem może być samo spotkanie
W pelagialu głębinowym zwierzęta żyją przy bardzo małej gęstości i w ogromnej, trójwymiarowej przestrzeni. U wielu żabnic samice są znacznie większe, a samce specjalizują się w odnajdywaniu partnerki. Gdy spotkanie jest rzadkie, osobnik, który po znalezieniu samicy pozostaje przy niej na stałe, nie musi ponownie szukać partnera. W części linii przyczepienie jest czasowe, w innych samiec zrasta się z samicą i staje się funkcjonalnie częścią wspólnego organizmu rozrodczego.
Zrost jest czymś więcej niż mocnym ugryzieniem
U gatunków tworzących trwałą parę dochodzi do integracji skóry i naczyń krwionośnych. Samiec otrzymuje składniki odżywcze z krążenia samicy, a jego gonady pozostają zdolne do produkcji plemników. Jedna samica może u niektórych gatunków nosić więcej niż jednego przyrośniętego samca. Jest to zjawisko wyjątkowe wśród kręgowców: długotrwałe połączenie tkanek dwóch genetycznie różnych osobników bez klasycznego odrzucenia przeszczepu.
Układ odpornościowy musiał przestać traktować partnera jak obcą tkankę
U większości kręgowców limfocyty rozpoznają obce cząsteczki dzięki ogromnej różnorodności receptorów tworzonej m.in. przez geny RAG. Analizy genomów żabnic wykazały stopniowe zmiany skorelowane z rodzajem przyczepienia. U gatunków z czasowym kontaktem zanikają niektóre elementy dojrzewania przeciwciał, natomiast u części linii z trwałym zrostem brakuje funkcjonalnych genów RAG i klasyczna somatyczna różnorodność receptorów odpornościowych jest silnie ograniczona. To nie pojedynczy „gen tolerancji”, lecz przebudowa całego układu.
Cena rozwiązania wciąż nie jest do końca poznana
Utrata ważnych składników adaptacyjnej odporności rodzi oczywiste pytanie: jak te ryby kontrolują infekcje? Badania wskazują, że inne składniki odporności musiały przejąć większą rolę, ale dokładny mechanizm kompensacji pozostaje przedmiotem badań. Nie wszystkie żabnice głębinowe zrastają się na stałe i nie wszystkie mają ten sam zestaw zmian immunologicznych. To właśnie porównanie wielu linii pozwoliło połączyć stopień fuzji partnerów ze stopniem przebudowy odporności.
Różne gatunki żabnic tworzą naturalną skalę od kontaktu do pełnej fuzji
Najmocniejszy argument za związkiem odporności z pasożytnictwem płciowym pochodzi z porównania wielu gatunków, a nie z jednej niezwykłej ryby. Są żabnice, u których samiec nigdy się nie przyczepia, takie z przyczepieniem tymczasowym oraz linie z trwałym zrostem jednego lub wielu samców. W genomach można zestawić te strategie z obecnością genów odpornościowych. Wraz z coraz trwalszym złączeniem partnerów pojawiają się coraz głębsze braki w elementach odpowiedzi adaptacyjnej. Niektóre gatunki zachowały część mechanizmów, inne utraciły funkcjonalne RAG1/RAG2, niezbędne u typowych kręgowców do tworzenia różnorodnych receptorów limfocytów. Taka korelacja nie oznacza, że znamy pełną kolejność przyczynową wszystkich zmian, ale dostarcza wyjątkowego przykładu współewolucji dwóch układów organizmu. Strategia rozrodu mogła stać się możliwa tylko przy zmianie tolerancji tkanek, a zmieniona odporność z kolei stworzyła nowe presje dotyczące obrony przed patogenami. Termin „pasożytnictwo płciowe” jest historyczną nazwą strategii i nie oznacza, że samiec jest patogenem. Z punktu widzenia rozrodu obie strony mogą zyskać pewność dostępu do partnera, choć asymetria rozmiaru i zależności jest skrajna. Najciekawszy problem biologiczny stanowi trwała tolerancja cudzej tkanki.
Ekstremalny dymorfizm płciowy zaczął się jeszcze zanim pojawiła się pełna fuzja
Samce żabnic głębinowych są zwykle znacznie mniejsze od samic i inwestują przede wszystkim w zdolność znalezienia partnerki. Narządy węchu, oczy i zachowanie mogą być dostosowane do wykrywania sygnałów samicy w ogromnej ciemnej przestrzeni. Po znalezieniu partnerki dalsze żerowanie może tracić znaczenie u linii, w których samiec uzyskuje substancje odżywcze przez połączenie tkanek. Ewolucyjnie można więc wyobrazić sobie serię coraz silniejszej specjalizacji: długotrwałe przyczepienie, zależność pokarmową i wreszcie trwałą fuzję. Porównania współczesnych gatunków nie są bezpośrednią fotografią kolejnych przodków, ale pokazują, że w obrębie jednej radiacji istnieje wiele poziomów tej strategii. Dzięki temu żabnice pozwalają badać, jak zmiana ekologii kojarzenia może pociągać za sobą dymorfizm, anatomię kontaktu i immunologię.