Bakteria może odziedziczyć gen nie od rodzica, lecz od innej bakterii
U bakterii ewolucja nie przebiega wyłącznie pionowo, od komórki macierzystej do potomnych. DNA może przechodzić między niespokrewnionymi komórkami przez transformację, transdukcję fagową i koniugację. Szczególnie ważnymi nośnikami są plazmidy: autonomicznie replikujące się cząsteczki DNA, z których część potrafi przenosić się lub być mobilizowana pomiędzy komórkami. W ten sposób bakteria może w krótkim czasie zdobyć cały zestaw gotowych genów, np. zmieniających metabolizm, interakcje ekologiczne albo oporność na antybiotyki. Horyzontalny transfer nie zastępuje dziedziczenia pionowego, ale sprawia, że historia wielu genów bakteryjnych bardziej przypomina sieć niż pojedyncze drzewo.
Rodzic–potomek to tylko jedna droga dla genu
W podziale bakterii chromosom jest kopiowany do komórek potomnych — to dziedziczenie pionowe. Jednak sekwencje DNA mogą przekraczać granice linii rodowych. Transformacja polega na pobieraniu DNA ze środowiska, transdukcja wykorzystuje bakteriofagi, a koniugacja umożliwia transfer DNA przez bezpośredni kontakt komórek. Te procesy łącznie tworzą horyzontalny transfer genów.
Plazmidy są zwykle kolistymi, choć nie zawsze, cząsteczkami DNA zdolnymi do replikacji niezależnej od głównego chromosomu bakteryjnego. Mogą nieść geny potrzebne do własnego utrzymania oraz różne geny akcesoryjne. Dla komórki nie są podstawowym zestawem informacji koniecznym w każdych warunkach, ale w określonym środowisku mogą dawać istotną przewagę.
Nie każdy plazmid potrafi sam się przenieść
Plazmid koniugacyjny koduje zestaw funkcji pozwalających przygotować DNA do transferu i zbudować aparat transportowy. Inne plazmidy są mobilizowalne: nie mają pełnej maszynerii, ale mogą wykorzystać system dostarczony przez inny element. Wiele plazmidów jest nieprzenośnych w prostym sensie. Dlatego hasło „plazmidy przechodzą między bakteriami” jest prawdziwe jako ogólna rola, lecz nie opisuje każdego plazmidu identycznie.
Jeżeli w populacji istnieje już gen rozwiązujący określony problem, transfer poziomy może przenieść go do nowej linii bez konieczności niezależnego wyewoluowania tej samej funkcji. To ma ogromne znaczenie w szybko zmieniających się warunkach. Klasycznym przykładem jest rozprzestrzenianie genów oporności na antybiotyki, ale HGT obejmuje znacznie szerszy zestaw funkcji ekologicznych i metabolicznych.
Obcy DNA musi jeszcze pasować do nowego gospodarza
Sam transfer nie gwarantuje trwałego sukcesu. DNA musi przetrwać systemy restrykcji i inne bariery, być replikowane lub zintegrowane, a jego geny muszą działać w nowym kontekście. Jeśli niosą koszt bez korzyści, mogą zostać utracone. HGT jest więc źródłem nowych możliwości, na które później działa dobór naturalny.
Gen odziedziczony pionowo zwykle podąża za historią linii organizmów. Gen wielokrotnie przenoszony horyzontalnie może mieć zupełnie inną historię. Porównując sekwencje, badacze mogą znaleźć geny, których pokrewieństwo nie pasuje do głównego drzewa gatunków. Dlatego rekonstrukcja ewolucji bakterii wymaga uwzględnienia zarówno rozgałęzień, jak i transferów bocznych.
Dziedziczenie bakteryjne jest jednocześnie pionowe i sieciowe
Po zdobyciu plazmidu bakteria może przekazywać go potomkom podczas kolejnych podziałów. Ten sam element może też trafić poziomo do innych komórek. Informacja genetyczna porusza się więc w dwóch wymiarach: w dół drzewa genealogicznego i w poprzek między jego gałęziami. To jeden z największych kontrastów między intuicyjnym obrazem dziedziczenia zwierząt a ewolucją mikroorganizmów.
Bakterie mają bariery ograniczające przepływ genów
Obce DNA może zostać pocięte przez systemy restrykcyjno-modyfikacyjne, zablokowane przez CRISPR-Cas, nie pasować do maszynerii replikacji albo być zbyt kosztowne w ekspresji. Różnice ekologiczne ograniczają też kontakt potencjalnych dawców i biorców. HGT jest powszechnym procesem ewolucyjnym, ale nie oznacza swobodnego przepływu każdego genu między wszystkimi bakteriami.
Plazmid może zmienić własny koszt po wejściu do nowego gospodarza
Nowy plazmid często początkowo obciąża komórkę dodatkową replikacją i ekspresją genów. W kolejnych pokoleniach mutacje zarówno w plazmidzie, jak i chromosomie gospodarza mogą zmniejszyć koszt i ustabilizować współistnienie. Ewolucja po transferze jest więc równie ważna jak sam moment przeniesienia: mobilny element i jego nowy gospodarz mogą szybko dostosowywać się do siebie.
Transfer poziomy przyspiesza ewolucję, ale nie tworzy cechy „na żądanie”
Bakteria nie wybiera świadomie potrzebnego genu dlatego, że środowisko nagle stało się trudne. Transfery zachodzą między komórkami, a środowisko selekcjonuje te, których nowa kombinacja DNA okazuje się korzystna. To ważne rozróżnienie: szybkie pojawienie się oporności może wyglądać jak celowa odpowiedź, lecz jest wynikiem dostępności mobilnych elementów, przypadkowych zdarzeń transferu i późniejszego doboru. W skali ewolucyjnej oznacza to, że sukces genu może zależeć zarówno od rozmnażania jego aktualnego gospodarza, jak i od zdolności elementu mobilnego do znalezienia kolejnego gospodarza. Granice pojedynczej linii rodowej nie są więc granicami historii wszystkich jej genów.