Niektóre cyjanobakterie rozwiązują konflikt między fotosyntezą i wiązaniem azotu przez podział pracy między komórkami
Enzym nitrogenaza pozwala przekształcać atmosferyczny azot N₂ w związki użyteczne biologicznie, ale jest bardzo wrażliwy na tlen. To szczególny problem dla cyjanobakterii, które same produkują O₂ podczas fotosyntezy. Część nitkowatych gatunków rozwiązała ten konflikt, różnicując wybrane komórki w heterocysty. Heterocysta ogranicza powstawanie i dopływ tlenu, intensywnie oddycha i tworzy warunki odpowiednie dla nitrogenazy. Sąsiednie komórki dostarczają jej związki węgla, a ona oddaje im związany azot — bakteryjna nić działa więc jak prosty organizm z podziałem pracy.
Dwa procesy, które chemicznie sobie przeszkadzają
Cyjanobakterie są mistrzami fotosyntezy tlenowej, ale niektóre z nich potrafią też wiązać azot atmosferyczny. Problem polega na tym, że nitrogenaza — kompleks enzymów wykonujący to drugie zadanie — jest uszkadzana przez tlen. Tymczasem fotosystem II podczas fotosyntezy właśnie tlen wytwarza. Próba prowadzenia obu procesów w tej samej przestrzeni i tym samym czasie przypominałaby uruchomienie jednocześnie urządzenia oraz reakcji chemicznej, która niszczy jego najważniejszą część.
Komórka, która rezygnuje z części własnej funkcji
U nitkowatych cyjanobakterii takich jak Anabaena lub Nostoc niedobór przyswajalnego azotu może uruchomić różnicowanie części komórek w heterocysty. Taka komórka przechodzi głęboką przebudowę: tworzy dodatkowe warstwy osłonowe utrudniające dyfuzję gazów, wyłącza tlenotwórczą aktywność fotosystemu II i intensywnie zużywa tlen w oddychaniu. Dzięki temu wnętrze pozostaje mikrooksyczne i nitrogenaza może działać. Heterocysta nie jest więc zwykłą komórką wykonującą dodatkowe zadanie, lecz wyspecjalizowaną fabryką o zmienionej fizjologii.
Podział pracy wymaga wymiany
Specjalizacja ma cenę. Heterocysta nie może prowadzić pełnej fotosyntezy i nie produkuje samodzielnie wszystkiego, czego potrzebuje. Otrzymuje więc związki węgla od komórek wegetatywnych, które nadal fotosyntetyzują. W zamian przekazuje im produkty wiązania azotu. Substancje mogą być transportowane pomiędzy sąsiednimi komórkami przez struktury w przegrodach łączących filament. Nitka cyjanobakterii przestaje być wtedy jedynie szeregiem podobnych komórek: tworzy system, w którym różne typy komórek są metabolicznie współzależne.
Skąd wiadomo, gdzie ma powstać heterocysta
Heterocysty nie powstają losowo w każdym miejscu. W wielu filamentach pojawiają się w przybliżeniu regularnych odstępach. Regulują to sieci genów i sygnałów międzykomórkowych; ważną rolę odgrywają między innymi regulatory NtcA i HetR oraz peptydy hamujące różnicowanie w pobliżu już powstającej heterocysty. To sprawia, że prosta nić bakterii może tworzyć przestrzenny wzór wyspecjalizowanych komórek. Badacze wykorzystują ten system jako model prymitywnej wielokomórkowości i samoorganizacji.
Dlaczego nie każda cyjanobakteria robi to samo
Heterocysta jest tylko jednym z ewolucyjnych rozwiązań konfliktu z tlenem. Inne cyjanobakterie rozdzielają fotosyntezę i wiązanie azotu w czasie, na przykład ograniczając nitrogenazę do okresów nocnych, albo stosują inne mechanizmy ochrony enzymu. Heterocysty są jednak szczególnie spektakularne, ponieważ konflikt chemiczny doprowadził do powstania trwałego podziału pracy między komórkami. Pokazuje to, że nawet bakterie mogą tworzyć struktury przypominające tkanki pod względem funkcjonalnej specjalizacji.
Co ten przykład mówi o ewolucji złożoności
Wielokomórkowość nie musi zaczynać się od dużego zwierzęcia czy rośliny. Już kolonia połączonych bakterii może osiągnąć korzyść, jeśli część komórek wykona kosztowne zadanie dla całej grupy. Heterocysty są terminalnie zróżnicowane: nie dzielą się jak zwykłe komórki i inwestują metabolizm w dostarczanie azotu sąsiadom. Taki układ pokazuje podstawową zasadę biologii złożonych organizmów — specjalizacja może być opłacalna wtedy, gdy istnieje skuteczna wymiana zasobów i komunikacja między wyspecjalizowanymi jednostkami.