Niektóre grzyby mają tysiące możliwych typów kojarzeniowych
U wielu podstawczaków zgodność partnerów nie jest oparta na dwóch kategoriach odpowiadających samcom i samicom. O tym, czy dwa haploidalne osobniki mogą wejść w cykl płciowy, decydują loci typu kojarzeniowego zawierające liczne allele. W systemach tetrapolarnych trzeba różnić się w dwóch niezależnych regionach — jednym związanym z białkami homeodomenowymi, drugim z feromonami i ich receptorami. Gdy każdy region ma wiele wariantów, liczba zgodnych kombinacji może sięgać setek lub tysięcy. „Typ kojarzeniowy” nie jest przy tym płcią w ludzkim sensie: to genetyczny system rozpoznawania zgodności, który zwiększa prawdopodobieństwo łączenia się z genetycznie innym partnerem.
Dwa partnerzy nie muszą oznaczać dwóch typów
W najprostszym systemie kompatybilności istnieją dwa typy i osobnik A łączy się z B. Podstawczaki pokazują znacznie bogatszą możliwość. Wiele alleli w loci MAT tworzy dużą liczbę kombinacji genetycznych, z których większość może być zgodna z wieloma innymi. Dlatego mówienie o „tysiącach płci” jest chwytliwe, ale naukowo mylące — właściwsze jest „tysiące typów kojarzeniowych”.
W klasycznym tetrapolarnym systemie podstawczaków jeden locus koduje pary białek homeodomenowych działających jako regulatory transkrypcji po połączeniu komórek, a drugi koduje feromony i receptory potrzebne do wzajemnego rozpoznania. Aby cykl płciowy przebiegał prawidłowo, partnerzy muszą różnić się w obu tych obszarach. To przypomina zamek wymagający zgodności dwóch niezależnych mechanizmów.
Wieloalleliczność mnoży kombinacje
Jeżeli w populacji istnieje wiele wersji locus A i wiele wersji locus B, liczba możliwych haplotypów rośnie jako kombinacja obu zestawów. W niektórych gatunkach daje to setki lub tysiące rozróżnialnych typów kojarzeniowych. Taka różnorodność sprzyja temu, że losowo spotkane, niespokrewnione osobniki będą genetycznie kompatybilne.
U wielu podstawczaków fuzja cytoplazmy nie prowadzi od razu do fuzji jąder. Powstaje dikarion — strzępka, w której dwa haploidalne jądra różnych partnerów współistnieją w komórkach przez znaczną część cyklu. Dopiero w specjalnych strukturach dochodzi do kariogamii, a później mejozy i tworzenia zarodników. Typ kojarzeniowy kontroluje więc wejście do niezwykłego programu rozwojowego.
Dlaczego utrzymuje się tak wiele alleli
Rzadki allel typu kojarzeniowego ma przewagę, bo jest zgodny z większą częścią populacji niż bardzo częsty allel. Taki dobór zależny od częstości może przez długi czas utrzymywać ogromną różnorodność alleli MAT. To przeciwieństwo sytuacji, w której dobór szybko wypiera wszystkie warianty poza jednym najlepszym.
Nie wszystkie podstawczaki są tetrapolarne. W niektórych liniach dwa loci zostały sprzężone lub jeden z nich utracił rolę w określaniu zgodności, prowadząc do systemów bipolarnych. Są też gatunki samopłodne. Porównanie ich genomów pokazuje, że sposób organizacji rozmnażania płciowego może zmieniać się w ewolucji nawet między blisko spokrewnionymi grzybami.
Feromon nie oznacza płci żeńskiej lub męskiej
Komórki różnych typów kojarzeniowych mogą produkować i rozpoznawać feromony bez podziału na analog samca i samicy. Funkcja sygnału polega na identyfikacji kompatybilnego genotypu i uruchomieniu reakcji komórkowej. To dobry przykład, jak łatwo narzucić organizmom kategorie zaczerpnięte z ludzkiej biologii, które nie pasują do ich cyklu życiowego.
Główną konsekwencją samoniezgodności typów kojarzeniowych jest ograniczanie łączenia się z identycznym lub bardzo podobnym partnerem. W populacji z wieloma allelami zwiększa to mieszanie różnorodnych genomów. System jest więc jednocześnie mechanizmem rozpoznawania komórkowego i narzędziem kształtującym strukturę genetyczną populacji.
Tysiące możliwych kluczy do tego samego procesu
Najciekawszy paradoks polega na tym, że podstawowy cel jest prosty — znaleźć zgodnego partnera — ale ewolucja może zbudować do tego system o olbrzymiej liczbie kodów. Zamiast dwóch przeciwstawnych kategorii grzyb może należeć do jednego z bardzo wielu typów, a zgodność jest wynikiem kombinacji alleli.
Bipolarny i tetrapolarny system to różne strategie
U części podstawczaków zgodność kontroluje jedno główne locus kojarzeniowe, u innych dwa niesprzężone regiony. W systemie tetrapolarnym kompatybilność może wymagać różnicy w obu zestawach determinant, co dramatycznie zwiększa liczbę potencjalnych typów. Rekombinacja między loci dodatkowo tworzy nowe kombinacje. Dlatego „tysiące płci grzybów” jest chwytliwym, ale mylącym skrótem — chodzi o tysiące genetycznych klas zgodności kojarzeniowej, nie tysiące płci w sensie anatomii zwierząt.
Rzadki typ łatwiej znajduje partnera
W populacji z wieloma allelami kojarzeniowymi częsty wariant częściej spotyka osobnika niezgodnego w danym locus, natomiast rzadki może być kompatybilny z większą częścią populacji. Taki dobór zależny od częstości pomaga utrzymywać ogromną różnorodność alleli. Mechanizm przypomina pod tym względem roślinne systemy samoniezgodności: genetyczna kontrola partnerstwa sama tworzy presję chroniącą rzadkie warianty.