Podwojenie całego genomu może niemal od razu stworzyć barierę rozrodczą między roślinami
Poliploidia oznacza posiadanie więcej niż dwóch pełnych zestawów chromosomów. U roślin może powstać przez błędy mejozy, połączenie niezredukowanych gamet albo hybrydyzację połączoną z późniejszym podwojeniem genomu. Nowy poliploid może mieć problem z płodnym krzyżowaniem się z diploidalnymi przodkami, ponieważ potomstwo o pośredniej liczbie zestawów chromosomów często ma trudności z ich równym parowaniem i segregacją w mejozie. Jednocześnie dwa zgodne poliploidy mogą rozmnażać się między sobą. Dlatego zmiana liczby całych zestawów chromosomów jest jednym z mechanizmów, które mogą bardzo szybko ustanowić izolację reprodukcyjną.
Nie dodatkowy chromosom, lecz cały zestaw
Aneuploidia oznacza zmianę liczby pojedynczych chromosomów, natomiast poliploidia dotyczy całych zestawów. Tetraploid ma cztery komplety homologicznych chromosomów zamiast dwóch. Taka zmiana jest ogromna, bo naraz podwaja dawkę niemal całego genomu. U zwierząt często jest silnie problematyczna, lecz w ewolucji roślin poliploidia występowała wielokrotnie i odegrała bardzo dużą rolę.
Jedną drogą są niezredukowane gamety, które wskutek błędu mejozy zachowują pełny somatyczny zestaw chromosomów zamiast jego połowy. Połączenie dwóch takich gamet może dać tetraploida. Inna droga to hybrydyzacja dwóch gatunków, po której podwojenie chromosomów przywraca każdemu chromosomowi odpowiedniego partnera do parowania. Tak powstają allopoliploidy łączące dwa różne genomy.
Dlaczego diploid i tetraploid mogą mieć problem
Jeśli tetraploid krzyżuje się z diploidem, zarodek może otrzymać trzy zestawy chromosomów. U roślin kwiatowych ważną barierą jest tzw. triploid block: wiele takich nasion rozwija się nieprawidłowo przede wszystkim z powodu zaburzonej równowagi genomów rodzicielskich w bielmie, a siła tej bariery zależy od gatunku i kierunku krzyżowania. Jeśli żywy triploid jednak powstanie, pojawia się osobny problem: trzy homologi trudno regularnie rozdzielić w mejozie, co często obniża płodność. Bariery przed powstaniem triploida i jego późniejsza mejoza są więc dwoma różnymi etapami.
Jeżeli nowy tetraploid spotka innego tetraploida o zgodnym zestawie chromosomów, ich mejoza może przebiegać znacznie stabilniej niż w krzyżówce z diploidem. W ten sposób pojedyncze zdarzenie zmieniające ploidalność może jednocześnie stworzyć nową zgodność wewnątrz grupy i niezgodność z przodkami. Dlatego poliploidia bywa przedstawiana jako mechanizm umożliwiający szczególnie szybkie powstanie izolacji reprodukcyjnej.
Podwojenie genomu to również ewolucyjny materiał
Po udanym ustabilizowaniu poliploidu każda rodzina genów ma więcej kopii. Z czasem część duplikatów może zostać utracona, część podzielić wcześniejsze funkcje, a część nabyć nowe sposoby regulacji. Całe genomy roślin noszą ślady dawnych rund poliploidyzacji, po których nastąpiła długotrwała rediploidyzacja i przebudowa. Dzisiejszy kariotyp może więc wyglądać diploidalnie, mimo że jego przodkowie przeszli podwojenie genomu.
Sama zmiana ploidalności nie gwarantuje sukcesu ewolucyjnego. Nowy osobnik musi znaleźć zgodnych partnerów albo rozmnażać się w sposób, który pozwoli utrzymać linię. Znaczenie mają też ekologia, płodność, regulacja ekspresji genów i stabilność mejozy. Poliploidia daje możliwość gwałtownej izolacji, ale powodzenie nowej linii zależy od wielu kolejnych warunków.
Chromosomowa zmiana może mieć natychmiastowy efekt populacyjny
Większość mutacji wpływa na pojedynczy gen lub niewielki fragment genomu. Poliploidia pokazuje przeciwny skraj: jedna zmiana może obejmować cały zestaw chromosomów i od razu zmienić reguły kojarzenia. Dlatego jest szczególnie dobrym przykładem połączenia genetyki komórkowej z procesem powstawania barier między populacjami.
Autopoliploid i allopoliploid mają inny problem parowania
Autopoliploid powstaje przez zwielokrotnienie zestawów jednego gatunku, więc kilka bardzo podobnych homologów może konkurować o partnerów w mejozie. Allopoliploid łączy zestawy pochodzące od różnych, spokrewnionych gatunków; po podwojeniu każdy chromosom może zyskać bardziej właściwego partnera z własnego genomu. Obie drogi zwiększają ploidalność, lecz stawiają maszynerii mejozy inne wyzwania.
Udane linie poliploidalne ewoluują stabilniejszą mejozę
Młody poliploid może tworzyć wielowartościowe układy homologów i niezrównoważone gamety. U utrwalonych linii dobór sprzyja modyfikacjom, które kierują parowanie i crossowery w sposób dający bardziej regularne biwalenty. Stabilność nie jest więc automatyczną własnością czterech zestawów chromosomów; może być wynikiem dalszej ewolucji regulatorów rekombinacji i struktury genomu.
Po podwojeniu genom zaczyna wracać ku zachowaniu diploidalnemu
W długiej skali czasu poliploid nie pozostaje po prostu „podwójnym genomem” bez zmian. Kopie genów są tracone nierównomiernie, chromosomy ulegają rearanżacjom, a regulacja i mejoza stopniowo stają się bardziej diploidopodobne. Proces ten nazywa się rediploidyzacją. W genomach wielu współczesnych roślin można wykryć ślady dawnych duplikacji całego genomu mimo tego, że dzisiejsze chromosomy podczas mejozy zachowują się w dużej mierze jak pary. Właśnie dlatego dawne podwojenia genomu mogą być dziś ukryte pod pozornie zwyczajnym kariotypem i ujawniać się dopiero w porównaniach homologicznych bloków genów.