Wić bakterii napędza prawdziwy silnik obrotowy zasilany przepływem jonów
Bicz bakterii nie porusza się przez faliste zginanie jak witka plemnika. U wielu bakterii długa helikalna wić jest obracana u podstawy przez nanometrowy motor osadzony w błonie i ścianie komórkowej. Jednostki statorowe tworzą kanały jonowe i sprzęgają przepływ H⁺ albo Na⁺ zgodnie z gradientem elektrochemicznym ze zmianami konformacji generującymi moment obrotowy rotora. Motor może szybko zmieniać kierunek, a liczba aktywnych statorów dostosowuje się do obciążenia. To dosłowny silnik rotacyjny z łożyskowaniem, wirnikiem, statorem i sprzęgłem chemiczno-mechanicznym.
Wić ma śmigło, hak i silnik
Zewnętrzny filament zbudowany głównie z flagelliny ma kształt śruby. Łączy się przez elastyczny hak z ciałem podstawowym osadzonym w osłonach komórkowych. Obrót części centralnej jest przekazywany na hak i filament, który odpycha wodę zgodnie z hydrodynamiką małych liczb Reynoldsa. Bakteria nie macha więc nicią aktywnie wzdłuż całej długości — większość mechaniki napędowej skupia się w podstawie.
Stator nie jest nieruchomą obudową bez funkcji
Kompleksy MotA/MotB albo ich sodowe odpowiedniki zakotwiczają się w pobliżu rotora i tworzą drogi przepływu jonów. Gradient elektrochemiczny sprawia, że jony przechodzą przez stator w energetycznie korzystnym kierunku. Zmiany protonacji lub wiązania jonów wywołują zmiany konformacyjne elementów statora, które oddziałują z białkami rotora i przekazują kolejne impulsy momentu obrotowego. Energia jest więc pobierana porcjami z przepływu pojedynczych jonów.
Rotor składa się z pierścieni i przełącznika kierunku
Białka FliG, FliM i FliN tworzą kompleks cytoplazmatyczny związany z rotorem. FliG kontaktuje statory, a pozostałe elementy uczestniczą w sterowaniu kierunkiem obrotu. Sygnały chemotaktyczne zmieniają prawdopodobieństwo przełączania między obrotem zgodnym i przeciwnym do ruchu wskazówek zegara. W bakteriach takich jak *E. coli* zmiana stanu motorów wpływa na to, czy wiązka wici napędza prosty bieg, czy rozpada się podczas zmiany kierunku.
Motor reaguje na obciążenie liczbą statorów
Jednostki statorowe nie muszą pozostawać na stałe związane z każdym motorem. Przy większym obciążeniu mechanicznym do kompleksu może rekrutować się więcej aktywnych statorów, zwiększając dostępny moment obrotowy. Gdy obciążenie spada, część może się odłączyć. Motor działa zatem jak dynamicznie przebudowywana maszyna, która dostosowuje liczbę „jednostek napędowych” do warunków pracy.
Gradient jonowy jest odpowiednikiem źródła zasilania
Bakteria utrzymuje różnicę potencjału elektrochemicznego w błonie dzięki metabolizmowi i pompom jonowym. Motor zużywa tę energię bez pośredniego wykorzystania ATP jako paliwa dla każdego kroku obrotu. To podobna zasada energetyczna jak w ATP-syntazie, lecz wykorzystana odwrotnie pod względem funkcji: przepływ jonów jest sprzężony z ruchem mechanicznym służącym lokomocji, a nie z produkcją wiązań fosforanowych w ATP.
Różne bakterie mają różne wersje tej samej idei
Budowa motoru zależy od gatunku, liczby pierścieni w osłonach komórkowych i rodzaju napędzającego jonu. Niektóre bakterie morskie wykorzystują gradient sodowy, a inne protonowy. Motory pracujące przy szczególnie dużych obciążeniach mogą mieć dodatkowe elementy stabilizujące. Dlatego szkolny schemat jednej wici jest modelem ogólnej architektury, nie identycznym planem konstrukcyjnym wszystkich bakterii.
To jedna z najbardziej dosłownych maszyn w biologii
Określenia „silnik”, „rotor” i „stator” nie są tu wyłącznie obrazowymi metaforami. Można mierzyć prędkość obrotową, moment, odpowiedź na obciążenie i krokowe zachowanie motoru. Jednocześnie maszyna sama się składa, wymienia swoje elementy i jest kontrolowana przez sieć sygnałową organizmu. Wić pokazuje, jak daleko biologia może dojść w konstruowaniu struktur, które na poziomie funkcjonalnym przypominają urządzenia mechaniczne, mimo że są zbudowane z białek i napędzane chemią błony.
Prędkości osiągane przez te silniki są niezwykłe w odniesieniu do ich rozmiaru. Niektóre bakteryjne motory mogą obracać się setki razy na sekundę, a mimo to zachowują możliwość szybkiego przełączenia kierunku i pracy pod zmiennym obciążeniem. Łożyskowanie zależy od budowy osłon komórkowych: bakterie Gram-ujemne mają dodatkowe pierścienie związane z błoną zewnętrzną i warstwą peptydoglikanu, podczas gdy motory innych grup mają odmienną architekturę. Sam filament jest również dynamiczną strukturą. Zmiana kierunku obrotu może przekształcić jego helikalny kształt wskutek tzw. polimorficznych przejść flagelliny, co u *E. coli* powoduje rozpad wiązki wici i zmianę orientacji ruchu. Chemotaksja nie steruje silnikiem jak kierownica wybierająca dokładny kąt. Bakteria porównuje warunki w czasie i zmienia częstość przełączeń między biegami a tumbles, przez co statystycznie wydłuża ruch w korzystnym kierunku. Nanomotor jest więc końcowym wykonawcą decyzji podejmowanej przez sieć sygnałową. To połączenie sensoryki, pamięci biochemicznej i obrotowej mechaniki tworzy kompletny układ nawigacyjny bez układu nerwowego.